酵母(saccharomyce) 是基因克隆實(shí)驗(yàn)中常用的真核生物受體細(xì)胞，培養(yǎng)酵母菌和培養(yǎng)大腸桿菌一樣方便。酵母克隆載體的種類也很多。酵母菌也有質(zhì)粒存在，這種2μm 長(zhǎng)的質(zhì)粒稱為2μm 質(zhì)粒，約6 300bp。這種質(zhì)粒至少有一段時(shí)間存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體以外，利用2μm 質(zhì)粒和大腸桿菌中的質(zhì)?？梢詷?gòu)建成能穿梭于細(xì)菌與酵母菌細(xì)胞之間的穿梭質(zhì)粒。酵母克隆載體都是在這個(gè)基礎(chǔ)上構(gòu)建的。

酵母是一種單細(xì)胞真菌，并非系統(tǒng)演化分類的單元。一種肉眼看不見的微小單細(xì)胞微生物，能將糖發(fā)酵成酒精和二氧化碳，分布于整個(gè)自然界，是一種典型的異養(yǎng)兼性厭氧微生物，在有氧和無氧條件下都能夠存活，是一種天然發(fā)酵劑。

一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌，可用于釀造生產(chǎn)，也可為致病菌——遺傳工程和細(xì)胞周期研究的模式生物。酵母菌是人類文明史中被應(yīng)用得最早的微生物。目前已知有1000多種酵母，根據(jù)酵母菌產(chǎn)生孢子（子囊孢子和擔(dān)孢子）的能力，可將酵母分成三類：形成孢子的株系屬于子囊菌和擔(dān)子菌。不形成孢子但主要通過出芽生殖來繁殖的稱為不完全真菌，或者叫“假酵母”（類酵母）。

目前已知極少部分酵母被分類到子囊菌門。酵母菌在自然界分布廣泛，主要生長(zhǎng)在偏酸性的潮濕的含糖環(huán)境。2018年2月，酵母長(zhǎng)染色體的精準(zhǔn)定制合成榮獲科技部2017年度中國(guó)科學(xué)十大進(jìn)展。

酵母介紹

酵母是一種單細(xì)胞真菌，在有氧和無氧環(huán)境下都能生存，屬于兼性厭氧菌。

細(xì)胞形態(tài)

酵母菌細(xì)胞寬度（直徑）約2~6μm，長(zhǎng)度5~30μm，有的則更長(zhǎng)，個(gè)體形態(tài)有球狀、卵圓、橢圓、柱狀和香腸狀等。

生理特性

酵母是單細(xì)胞微生物。它屬于高等微生物的真菌類。有細(xì)胞核、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁、線粒體、相同的酶和代謝途經(jīng)。酵母無害，容易生長(zhǎng)，空氣中、土壤中、水中、動(dòng)物體內(nèi)都存在酵母。有氧氣或者無氧氣都能生存。

酵母是兼性厭氧生物，未發(fā)現(xiàn)專性厭氧的酵母，在缺乏氧氣時(shí)，發(fā)酵型的酵母通過將糖類轉(zhuǎn)化成為二氧化碳和乙醇（俗稱酒精）來獲取能量。

多數(shù)酵母可以分離于富含糖類的環(huán)境中，比如一些水果（葡萄、蘋果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆蟲體內(nèi)生活。酵母菌是單細(xì)胞真核微生物，形態(tài)通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等，比細(xì)菌的單細(xì)胞個(gè)體要大得多，一般為1～5或5～20微米。酵母菌無鞭毛，不能游動(dòng)。酵母菌具有典型的真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)，有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、液泡、線粒體等，有的還具有微體。

酵母菌的遺傳物質(zhì)組成：細(xì)胞核DNA，線粒體DNA，以及特殊的質(zhì)粒DNA。

大多數(shù)酵母菌的菌落特征與細(xì)菌相似，但比細(xì)菌菌落大而厚，菌落表面光滑、濕潤(rùn)、粘稠，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一，菌落多為乳白色，少數(shù)為紅色，個(gè)別為黑色。

生殖方式

酵母菌的生殖方式分無性繁殖和有性繁殖兩大類。

無性繁殖包括：芽殖，裂殖，芽裂。

有性繁殖方式：子囊孢子。

芽殖：這是酵母菌進(jìn)行無性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細(xì)胞，先長(zhǎng)出一個(gè)小芽，芽細(xì)胞長(zhǎng)到一定程度，脫離母細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)，而后形成新個(gè)體。有一端出芽、兩端出芽、三端出芽和多端出芽。

裂殖：少數(shù)種類的酵母菌與細(xì)菌一樣，借細(xì)胞橫分裂而繁殖。

芽裂：母細(xì)胞總在一端出芽，并在芽基處形成隔膜，子細(xì)胞呈瓶狀。這種方式很少。

子囊孢子：在營(yíng)養(yǎng)狀況不好時(shí)，一些可進(jìn)行有性生殖的酵母會(huì)形成孢子（一般來說是四個(gè)），在條件適合時(shí)再萌發(fā)。一些酵母，如假絲酵母（或稱念珠菌，Candida）不能進(jìn)行有性繁殖。

生活史

各種酵母的生活史可分為三種類型： 1. 單倍體型 2. 雙倍體型 3. 單雙倍體型

1、單雙倍體型

單雙倍體型以啤酒酵母為代表

特點(diǎn)：?jiǎn)伪扼w營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。 單倍體和雙倍體兩個(gè)階段同等重要,形成世代交替

2、單倍體型

單倍體型以八孢裂殖酵母為代表。

特點(diǎn):營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，因?yàn)殡p倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。

3、雙倍體型

雙倍體型以路德類酵母為代表。

特點(diǎn)：營(yíng)養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營(yíng)養(yǎng)階段長(zhǎng)，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。

組成序列

在釀酒酵母測(cè)序計(jì)劃開始之前，人們通過傳統(tǒng)的遺傳學(xué)方法已確定了酵母中編碼RNA或蛋白質(zhì)的大約2600個(gè)基因。通過對(duì)釀酒酵母的完整基因組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)在12068kb的全基因組序列中有5885個(gè)編碼專一性蛋白質(zhì)的開放閱讀框。這意味著在酵母基因組中平均每隔2kb就存在一個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因，即整個(gè)基因組有72%的核苷酸順序由開放閱讀框組成。這說明酵母基因比其它高等真核生物基因排列緊密。如在線蟲基因組中，平均每隔6kb存在一個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因；在人類基因組中，平均每隔30kb或更多的堿基才能發(fā)現(xiàn)一個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因。酵母基因組的緊密性是因?yàn)榛蜷g隔區(qū)較短與基因中內(nèi)含子稀少。酵母基因組的開放閱讀框平均長(zhǎng)度為1450bp即483個(gè)密碼子，最長(zhǎng)的是位于XII號(hào)染色體上的一個(gè)功能未知的開放閱讀框（4910個(gè)密碼子），還有極少數(shù)的開放閱讀框長(zhǎng)度超過1500個(gè)密碼子。在酵母基因組中，也有編碼短蛋白的基因，例如，編碼由40個(gè)氨基酸組成的細(xì)胞質(zhì)膜蛋白脂質(zhì)的PMP1基因。此外，酵母基因組中還包含：約140個(gè)編碼RNA的基因，排列在XII號(hào)染色體的長(zhǎng)末端；40個(gè)編碼SnRNA的基因，散布于16條染色體；屬于43個(gè)家族的275個(gè)tRNA基因也廣泛分布于基因組中。

序列測(cè)定

序列測(cè)定揭示了酵母基因組中大范圍的堿基組成變化。多數(shù)酵母染色體由不同程度的、大范圍的GC豐富DNA序列和GC缺乏DNA序列鑲嵌組成。這種GC含量的變化與染色體的結(jié)構(gòu)、基因的密度以及重組頻率有關(guān)。GC含量高的區(qū)域一般位于染色體臂的中部，這些區(qū)域的基因密度較高；GC含量低的區(qū)域一般靠近端粒和著絲粒，這些區(qū)域內(nèi)基因數(shù)目較為貧乏。Simchen　等證實(shí)，酵母的遺傳重組即雙鏈斷裂的相對(duì)發(fā)生率與染色體的GC豐富區(qū)相耦合，而且不同染色體的重組頻率有所差別，較小的I、III、IV和IX號(hào)染色體的重組頻率比整個(gè)基因組的平均重組頻率高。

酵母基因組另一個(gè)明顯的特征是含有許多DNA重復(fù)序列，其中一部分為完全相同的DNA序列，如rDNA與CUP1基因、Ty因子及其衍生的單一LTR序列等。在基因的間隔區(qū)包含大量的三核苷酸重復(fù)，引起了人們的高度重視。因?yàn)橐徊糠秩祟愡z傳疾病是由三核苷酸重復(fù)數(shù)目的變化所引起的。還有更多的DNA序列彼此間具有較高的同源性，這些DNA序列被稱為遺傳豐余（genetic redundancy）。酵母多條染色體末端具有長(zhǎng)度超過幾十個(gè)kb的高度同源區(qū)，它們是遺傳豐余的主要區(qū)域，這些區(qū)域至今仍然在發(fā)生著頻繁的DNA重組過程。遺傳豐余的另一種形式是單個(gè)基因重復(fù)，其中以分散類型最為典型，另外還有一種較為少見的類型是成簇分布的基因家族。成簇同源區(qū)（cluster homology region，簡(jiǎn)稱CHR）是酵母基因組測(cè)序揭示的一些位于多條染色體的同源大片段，各片段含有相互對(duì)應(yīng)的多個(gè)同源基因，它們的排列順序與轉(zhuǎn)錄方向十分保守，同時(shí)還可能存在小片段的插入或缺失。這些特征表明，成簇同源區(qū)是介于染色體大片段重復(fù)與完全分化之間的中間產(chǎn)物，因此是研究基因組進(jìn)化的良好材料，被稱為基因重復(fù)的化石。染色體末端重復(fù)、單個(gè)基因重復(fù)與成簇同源區(qū)組成了酵母基因組遺傳豐余的大致結(jié)構(gòu)。研究表明，遺傳豐余中的一組基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它們中單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)基因的突變并不能表現(xiàn)出可以辨別的表型，這對(duì)酵母基因的功能研究是很不利的。所以許多酵母遺傳學(xué)家認(rèn)為，弄清遺傳豐余的真正本質(zhì)和功能意義，以及發(fā)展與此有關(guān)的實(shí)驗(yàn)方法，是揭示酵母基因組全部基因功能的主要困難和中心問題。

基因

隨著獲得高等真核生物更多的遺傳信息，人們將會(huì)發(fā)現(xiàn)有更多的酵母基因與高等真核生物基因具有同源性，因此酵母基因組在生物信息學(xué)領(lǐng)域的作用會(huì)顯得更加重要，這同時(shí)也會(huì)反過來促進(jìn)酵母基因組的研究。與酵母相比，高等真核生物具有更豐富的表型，從而彌補(bǔ)了酵母中某些基因突變沒有明顯表型改變的不足。下面將要提到的例子正說明了酵母和人類基因組研究相互促進(jìn)的關(guān)系。人類著色性干皮病是一種常染色體隱性遺傳的皮膚疾病，極易發(fā)展成為皮膚癌。早在1970年　Cleaver　等就曾報(bào)道，著色性干皮病和紫外線敏感的酵母突變體都與缺乏核苷酸切除修復(fù)途徑（nucleotide excision repair，NER）有關(guān)。1985年，第一個(gè)NER途徑相關(guān)基因被測(cè)序并證實(shí)是酵母的RAD3基因。1987年，Sung　首次報(bào)道酵母Rad3p能修復(fù)真核細(xì)胞中DNA解旋酶活力的缺陷。1990年，人們克隆了著色性干皮病相關(guān)基因xPD，發(fā)現(xiàn)它與酵母NER途徑的RAD3基因有極高的同源性。隨后發(fā)現(xiàn)所有人類NER的基因都能在酵母中找到對(duì)應(yīng)的同源基因。重大突破來源于1993年，發(fā)現(xiàn)人類xPBp和xPDp都是轉(zhuǎn)錄機(jī)制中RNA聚合酶II的TFIIH復(fù)合物的基本組分。于是人們猜測(cè)xPBp和xPDp在酵母中的同源基因（RAD3和RAD25） 也應(yīng)該具有相似的功能，依此線索很快獲得了滿意的結(jié)果并證實(shí)了當(dāng)初的猜測(cè)。

酵母作為模式生物的作用不僅是在生物信息學(xué)方面的作用，酵母也為高等真核生物提供了一個(gè)可以檢測(cè)的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)。例如，可利用異源基因與酵母基因的功能互補(bǔ)以確證基因的功能。據(jù)　Bassett　的不完全統(tǒng)計(jì)，到1996年7月15日，至少已發(fā)現(xiàn)了71對(duì)人類與酵母的互補(bǔ)基因。

生長(zhǎng)條件

營(yíng)養(yǎng)

酵母菌同其它活的有機(jī)體一樣需要相似的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，像細(xì)菌一樣它有一套胞內(nèi)和胞外酶系統(tǒng)，用以將大分子物質(zhì)分解成細(xì)胞新陳代謝易利用的小分子物質(zhì)，屬于異養(yǎng)生物。

酸度

酵母菌能在PH值為3.0～7.5的范圍內(nèi)生長(zhǎng)，最適PH值為4.5～5.0。

水分

像細(xì)菌一樣，酵母菌必須有水才能存活，但酵母需要的水分比細(xì)菌少，某些酵母能在水分極少的環(huán)境中生長(zhǎng)，如蜂蜜和果醬，這表明它們對(duì)滲透壓有相當(dāng)高的耐受性。

溫度

在低于水的冰點(diǎn)或者高于47℃的溫度下， 酵母細(xì)胞一般不能生長(zhǎng)，最適生長(zhǎng)溫度一般在20～30℃。

氧氣

酵母菌在有氧和無氧的環(huán)境中都能生長(zhǎng)，即酵母菌是兼性厭氧菌，在有氧的情況下，它把糖分解成二氧化碳和水且酵母菌生長(zhǎng)較快。在缺氧的情況下，酵母菌把糖分解成酒精和二氧化碳。

酵母的用途

最常提到的酵母為釀酒酵母（也稱面包酵母）（Saccharomyces cerevisiae），自從幾千年前人類就用其發(fā)酵面包和酒類，在發(fā)酵面包和饅頭的過程中面團(tuán)中會(huì)放出二氧化碳。

因酵母屬于簡(jiǎn)單的單細(xì)胞真核生物，易于培養(yǎng)，且生長(zhǎng)迅速，被廣泛用于現(xiàn)代生物學(xué)研究中。如釀酒酵母作為重要的模式生物，也是遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的重要研究材料。

酵母菌中含有環(huán)狀DNA－－質(zhì)粒，可以用來作基因工程的載體。 

酵母的作用

食用

不具有發(fā)酵力的繁殖能力，供人類食用的干酵母粉或顆粒狀產(chǎn)品。它可通過回收啤酒廠的酵母泥、或?yàn)榱巳祟悹I(yíng)養(yǎng)的要求專門培養(yǎng)并干燥而得。美國(guó)、日本及歐洲一些國(guó)家在普通的糧食制品如面包、蛋糕、餅干和烤餅中摻入5%左右的食用酵母粉以提高食品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。酵母自溶物可作為肉類、果醬、湯類、乳酪、面包類食品、蔬菜及調(diào)味料的添加劑；在嬰兒食品、健康食品中作為食品營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑。由酵母自溶浸出物制得的5′－核苷酸與味精配合可作為強(qiáng)化食品風(fēng)味的添加劑。從酵母中提取的濃縮轉(zhuǎn)化酶用作方蛋夾心巧克力的液化劑。從以乳清為原料生產(chǎn)的酵母中提取的乳糖酶，可用于牛奶加工以增加甜度，防止乳清濃縮液中乳糖的結(jié)晶，適應(yīng)不耐乳糖癥的消費(fèi)者的需要。

茶酵母：

在臺(tái)灣凍頂山區(qū)，人們?cè)谥谱鳛觚埐钑r(shí)，首先會(huì)將茶殺青，之后進(jìn)行低溫發(fā)酵，發(fā)酵之后，酵母菌便功成身退，沉淀在底部。不過這時(shí)候的酵母菌早已吸收了烏龍茶的精華養(yǎng)分，將其撈起經(jīng)過洗凈、消毒、干燥等再制造過程，就成了茶酵母。

市場(chǎng)上的茶酵母分為三種：

如上所說加工而成的茶酵母，產(chǎn)量很低，基本沒有產(chǎn)量，因?yàn)榕c茶一起分離后收集難度大；

烏龍茶與發(fā)酵液一起干燥后粉碎成粉，基本為烏龍茶，所含酵母很少；

烏龍茶提取物與啤酒酵母提取物結(jié)成，其易于收集加工，可規(guī)模化生產(chǎn)。

茶酵母用途廣泛，時(shí)下最流行的適用于減肥瘦身。

茶酵母－－含有茶多酚具有高于維生素E10倍的抗氧化能力，能夠降低血液中性脂肪含量，有效降血脂。還能夠改善由肥胖及血脂偏高引起的精神萎靡、困倦的生物堿，讓你精神煥發(fā)。啤酒酵母－－含有更為豐富的維生素B是茶酵母的3倍相當(dāng)，酵母鉻是茶酵母2倍相當(dāng)，B族維生素能加速碳水化合物的脂肪的代謝、快速消耗熱量使人在瘦身的同時(shí)精力充沛；酵母鉻降低中性脂肪、協(xié)助胰島素加速糖的代謝。

真茶酵母的概念應(yīng)該為：含有烏龍茶等減肥的有效成分，并且具有酵母的的特性，啤酒酵母也是一種減肥的熱銷品，說明酵母本身對(duì)減肥都是有效的，而茶酵母的優(yōu)越之處在與其他融具了茶減肥與酵母減肥的特點(diǎn)，更健康，更有效，更安全。

啤酒酵母

用于釀造啤酒的酵母。多為釀酒酵母（Sac-charomyces cerevisiae）的不同品種。E·C·Hansen（1883）開始分離培養(yǎng)酵母并將它用于釀造啤酒。丹麥　Carlsberg　釀造研究所的下面酵母是有名的。其它著名的啤酒酵母有德國(guó)的　Saaz　型下面酵母，英、日等國(guó)的上面酵母。細(xì)胞形態(tài)與其它培養(yǎng)酵母相同，為近球形的橢圓體，與野生酵母不同。啤酒酵母是啤酒生產(chǎn)上常用的典型的上面發(fā)酵酵母。除用于釀造啤酒、酒精及其他的飲料酒外，還可發(fā)酵面包。菌體維生素、蛋白質(zhì)含量高，可作食用、藥用和飼料酵母，還可以從其中提取細(xì)胞色素C、核酸、谷胱甘肽、凝血質(zhì)、輔酶A和三磷酸腺苷等。在維生素的微生物測(cè)定中，常用啤酒酵母測(cè)定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等。

啤酒酵母在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色，有光澤，平坦，邊緣整齊。無性繁殖以芽殖為主。能發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖、半乳糖和蔗糖，不能發(fā)酵乳糖和蜜二糖。

按細(xì)胞長(zhǎng)與寬的比例，可將啤酒酵母分為三組。第一組的細(xì)胞多為圓形、卵圓形或卵形（細(xì)胞長(zhǎng)╱寬<2），主要用于酒精發(fā)酵、釀造飲料酒和面包生產(chǎn)。第二組的細(xì)胞形狀以卵形和長(zhǎng)卵形為主，也有圓或短卵形細(xì)胞（細(xì)胞長(zhǎng)╱寬≈2）。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒，也可用于啤酒、蒸餾酒和酵母生產(chǎn)。第三組的細(xì)胞為長(zhǎng)圓形（細(xì)胞長(zhǎng)╱寬>2）。這類酵母比較耐高滲透壓和高濃度鹽，適合于用甘蔗糖蜜為原料生產(chǎn)酒精。

面包酵母

又分壓榨酵母、活性干酵母和快速活性干酵母。

壓榨酵母：采用釀酒酵母生產(chǎn)的含水分70～73%的塊狀產(chǎn)品。呈淡黃色，具有緊密的結(jié)構(gòu)且易粉碎，有強(qiáng)的發(fā)面能力。在0℃能保藏2～3個(gè)月的產(chǎn)品最初是用板框壓濾機(jī)將離心后的酵母乳壓榨脫水得到的，因而被稱為壓榨酵母，俗稱鮮酵母。新鮮的壓縮酵母不宜冷藏過久，如果保存的時(shí)間過長(zhǎng)，酵母會(huì)開始變?yōu)樽睾稚依洳仄谘娱L(zhǎng)的話，酵母作為膨松劑的效果會(huì)降低。發(fā)面時(shí)，其用量為面粉量的1～2%，發(fā)面溫度為28～30℃，如果溫度超過54℃，酵母便會(huì)失去活性。發(fā)面時(shí)間隨酵母用量、發(fā)面溫度和面團(tuán)含糖量等因素而異，一般為1～3小時(shí)。

活性干酵母：采用釀酒酵母生產(chǎn)的含水分8%左右、顆粒狀、具有發(fā)面能力的干酵母產(chǎn)品。采用具有耐干燥能力、發(fā)酵力穩(wěn)定的酵母經(jīng)培養(yǎng)得到鮮酵母，再經(jīng)擠壓成型和干燥而制成。發(fā)酵效果與壓榨酵母相近。產(chǎn)品用真空或充惰性氣體（如氮?dú)饣蚨趸迹┑匿X箔袋或金屬罐包裝，貨架壽命為半年到1年。與壓榨酵母相比，它具有保藏期長(zhǎng)，不需低溫保藏，運(yùn)輸和使用方便等優(yōu)點(diǎn)。

快速活性干酵母：一種新型的具有快速高效發(fā)酵力的細(xì)小顆粒狀（直徑小于1mm）產(chǎn)品。水分含量為4～6%。它是在活性干酵母的基礎(chǔ)上，采用遺傳工程技術(shù)獲得高度耐干燥的釀酒酵母菌株，經(jīng)特殊的營(yíng)養(yǎng)配比和嚴(yán)格的增殖培養(yǎng)條件以及采用流化床干燥設(shè)備干燥而得。與活性干酵母相同，采用真空或充惰氣體保藏，貨架壽命為1年以上。與活性干酵母相比，顆粒較小，發(fā)酵力高，使用時(shí)不需先水化而可直接與面粉混合加水制成面團(tuán)發(fā)酵，在短時(shí)間內(nèi)發(fā)酵完畢即可焙烤成食品。

在面包的實(shí)際生產(chǎn)中，酵母的發(fā)酵受到以下因素的影響：

溫度：在一定的溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的增加，酵母的發(fā)酵速度也增加，產(chǎn)氣量也增加，但最高不要超過38℃～39℃。一般正常的溫度應(yīng)控制在26℃～28℃之內(nèi)，如果使用快速生產(chǎn)法則不要超過30℃，因?yàn)槌^該溫度，將發(fā)酵過速，面團(tuán)未充分成熟，保氣能力則不佳，影響最終產(chǎn)品品質(zhì)。

PH值：面團(tuán)的PH值最適于4～6之間。

糖的影響：可以被酵母直接采用的糖是葡萄糖，果糖。蔗糖則需要經(jīng)過酵母中的轉(zhuǎn)化酶的作用，分解為葡萄糖和果糖后，再為發(fā)酵提供能源。還有麥芽糖，是由面粉中的淀粉酶分解面粉內(nèi)的破碎淀粉而得到的，經(jīng)酵母中的麥芽糖酶轉(zhuǎn)化變成2分子葡萄糖后也可以被利用。

滲透壓：滲透壓是指為阻止?jié)B透作用所需要額加給溶液的額外壓力，外界介質(zhì)滲透壓的高低，對(duì)酵母的活力有較大的影響。是因?yàn)榻湍讣?xì)胞的外層的細(xì)胞膜是個(gè)半透膜，即具有滲透作用，故外界介質(zhì)的濃度會(huì)直接影響酵母的活力，高濃度的糖、鹽、無機(jī)鹽及其他可溶性的固體物質(zhì)都會(huì)造成較高的滲透壓力，抑制酵母的發(fā)酵。其原因是當(dāng)外界介質(zhì)濃度高時(shí)，酵母體內(nèi)的原生物滲出細(xì)胞膜，原質(zhì)漿分離，酵母因此被破壞，而無法生存。在這方面，干酵母比鮮酵母更有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。當(dāng)然也有一些酵母在高濃度下仍可生存，并發(fā)酵。

在面包生產(chǎn)中，影響滲透壓大小的主要是糖，鹽這兩種原料。當(dāng)配方中的糖量為0～5%時(shí)，對(duì)酵母的發(fā)酵不起抑制作用，反而可促進(jìn)酵母發(fā)酵作用。當(dāng)超過6%時(shí)，便會(huì)抑制發(fā)酵作用，如果超過10%時(shí)，發(fā)酵速度會(huì)明顯減慢，在葡萄糖，果糖，蔗糖和麥芽糖中，麥芽糖的抑制作用比前三種糖小，這是因?yàn)辂溠刻堑臐B透壓比其他糖要低。

鹽的滲透壓更高，對(duì)酵母發(fā)酵的抑制作用更大，當(dāng)鹽的用量達(dá)到2%時(shí)，發(fā)酵即受影響。

藥用

制造方法和性質(zhì)與食品酵母相同。由于它含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素和酶等生理活性物質(zhì)，醫(yī)藥上將其制成酵母片如食母生片，用于治療因不合理的飲食引起的消化不良癥。體質(zhì)衰弱的人服用后能起到一定程度的調(diào)整新陳代謝機(jī)能的作用。在酵母培養(yǎng)過程中，如添加一些特殊的元素制成含硒、鉻等微量元素的酵母，對(duì)一些疾病具有一定的療效。如含硒酵母用于治療克山病和大骨節(jié)病，并有一定防止細(xì)胞衰老的作用；含鉻酵母可用于治療糖尿病等。

飼料用

飼料酵母：通常用假絲酵母或脆壁克魯維酵母經(jīng)培養(yǎng)、干燥制成，不具有發(fā)酵力，細(xì)胞呈死亡狀態(tài)的粉末狀或顆粒狀產(chǎn)品。它含有豐富的蛋白質(zhì)（30～40%左右)、B族維生素、氨基酸等物質(zhì)，廣泛用作動(dòng)物飼料的蛋白質(zhì)補(bǔ)充物。它能促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，縮短飼養(yǎng)期，增加肉量和蛋量，改良肉質(zhì)和提高瘦肉率，改善皮毛的光澤度，并能增強(qiáng)幼禽畜的抗病能力。

制作發(fā)面

制作發(fā)面有很多辦法，有小蘇打發(fā)面和酵母發(fā)面等。

這些方法效果是一樣的，就是通過在面團(tuán)中產(chǎn)生大量二氧化碳?xì)怏w，蒸煮過程中，二氧化碳受熱膨脹，于是面食就變得松軟好吃了。

但是兩者的原理是不同的。前一種方法中，是個(gè)化學(xué)過程。小蘇打會(huì)嚴(yán)重破壞面粉中的B族維生素。

而酵母發(fā)面是通過酵母發(fā)酵的生物學(xué)過程完成的，并且提高了營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

酵母分為鮮酵母、干酵母兩種，是一種可食用的、營(yíng)養(yǎng)豐富的單細(xì)胞微生物，營(yíng)養(yǎng)學(xué)上把它叫做“取之不盡的營(yíng)養(yǎng)源”。除了蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類以外，酵母還富含多種維生素、礦物質(zhì)和酶類。有實(shí)驗(yàn)證明，每1公斤干酵母所含的蛋白質(zhì)，相當(dāng)于5公斤大米、2公斤大豆或2.5公斤豬肉的蛋白質(zhì)含量。因此，饅頭、面包中所含的營(yíng)養(yǎng)成分比不發(fā)面的大餅、面條要高出3～4倍，蛋白質(zhì)增加近2倍。

保護(hù)肝臟

酵母中還有一種很強(qiáng)的抗氧化物，可以保護(hù)肝臟，有一定的解毒作用。酵母里的硒、鉻等礦物質(zhì)能抗衰老、抗腫瘤、預(yù)防動(dòng)脈硬化，并提高人體的免疫力。發(fā)酵后，面粉里一種影響鈣、鎂、鐵等元素吸收的植酸可被分解，從而提高人體對(duì)這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用。

制品疏松

酵母在面團(tuán)發(fā)酵中產(chǎn)生大量的二氧化碳，并由于面筋網(wǎng)絡(luò)組織的形成，而被留在網(wǎng)狀組織內(nèi)，使烘烤食品組織疏松多孔，體積增大。

酵母還有增加面筋擴(kuò)展的作用，使發(fā)酵時(shí)所產(chǎn)生的二氧化碳能保留在面團(tuán)內(nèi)，提高面團(tuán)的持氣能力。如用化學(xué)疏松劑則無此作用。

改善風(fēng)味

面團(tuán)在發(fā)酵過程中，經(jīng)歷了一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生了面包制品特有的發(fā)酵香味。同時(shí)，便形成了面包制品所特有的芳香，濃郁，誘人食欲的烘烤香味。

鮮味劑對(duì)食品風(fēng)味的作用原理：

在食品中添加鮮味劑，可提高食品總的味覺強(qiáng)度，還可以用來增強(qiáng)食品的一些風(fēng)味特征，如持續(xù)性、溫和感、濃厚感等。鮮味劑的添加量并非越多越好。研究表明MSG（味精）在食品重量的0.2～0.8%時(shí)有最好的增味效果，如此相對(duì)的5′－IMP（單磷酸肌苷二鈉）約為0.02～0.04%時(shí)，可得當(dāng)量的增味強(qiáng)度。但還該考慮鮮味劑與NaCl的比例。如將MSG和食鹽添加到雞湯或加有香辛料的雞湯中，其最佳比例是0.33%的MSG、0.83%NaCL及0.38%MSG、0.87%NaCl。只有在一特定濃度范圍內(nèi)，才給予愉快的感受，過多則適得其反。

掩蓋異味、淡鹽效應(yīng)：

在0.6～4.0%NaCl含量范圍內(nèi)，當(dāng)添加的YE（酵母提取物）含量在0.4～3.0%之間時(shí)，可增強(qiáng)溶液的咸度口感。

當(dāng)NaCl濃度>7%時(shí)，添加0.4%以上的YE可以不同程度削弱產(chǎn)品的咸度口感，且削弱程度隨NaCL濃度和YE加量的上升有增大趨勢(shì)。

YE的性能特點(diǎn)：

純天然、富含多種氨基酸、多肽、呈味核苷酸。

味道鮮美、香氣濃郁、肉質(zhì)醇厚感強(qiáng)。

耐高溫，高溫條件下可賦予食品更好的風(fēng)味。 

其氨基酸成分如下表所示：

	測(cè)定值mg/100g	檢驗(yàn)項(xiàng)目	測(cè)定值mg/100g
天門冬氨酸	3028.4	異亮氨酸	1527.5
蘇氨酸	1210.1	亮氨酸	2455.1
絲氨酸	1266.3	酪氨酸	593.8
谷氨酸	8246.8	苯丙氨酸	1142.0
甘氨酸	1591.2	賴氨酸	2120.5
丙氨酸	1006.5	組氨酸	567.0
胱氨酸	47.2	精氨酸	1887.7
纈氨酸	1714.6	脯氨酸	2191.5
蛋氨酸	364.0	色氨酸	------
氨基酸總和	31415.5

增加營(yíng)養(yǎng)

因?yàn)榻湍傅闹饕煞质堑鞍踪|(zhì)，幾乎占了酵母干物質(zhì)的一半含量，而且人體必需氨基酸含量充足，尤其是谷物中較缺乏的賴氨酸含量較多。另一方面，含有大量的維生素B1，維生素B2及尼克酸。所以，酵母能提高發(fā)酵食品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

模式應(yīng)用

酵母作為高等真核生物特別是人類基因組研究的模式生物，其最直接的作用體現(xiàn)在生物信息學(xué)領(lǐng)域。當(dāng)人們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)功能未知的人類新基因時(shí)，可以迅速地到任何一個(gè)酵母基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索與之同源的功能已知的酵母基因，并獲得其功能方面的相關(guān)信息，從而加快對(duì)該人類基因的功能研究。研究發(fā)現(xiàn)，有許多涉及遺傳性疾病的基因均與酵母基因具有很高的同源性，研究這些基因編碼的蛋白質(zhì)的生理功能以及它們與其它蛋白質(zhì)之間的相互作用將有助于加深對(duì)這些遺傳性疾病的了解。此外，人類許多重要的疾病，如早期糖尿病、小腸癌和心臟疾病，均是多基因遺傳性疾病，揭示涉及這些疾病的所有相關(guān)基因是一個(gè)困難而漫長(zhǎng)的過程，酵母基因與人類多基因遺傳性疾病相關(guān)基因之間的相似性將為我們提高診斷和治療水平提供重要的幫助。

酵母作為模式生物的最好例子體現(xiàn)在那些通過連鎖分析和定位克隆然后測(cè)序驗(yàn)證而獲得的人類遺傳性疾病相關(guān)基因的研究中，后者的核苷酸序列與酵母基因的同源性為其功能研究提供了線索。例如，人類遺傳性非息肉性小腸癌相關(guān)基因與酵母的MLH1、MSH2基因，運(yùn)動(dòng)失調(diào)性毛細(xì)血管擴(kuò)張癥相關(guān)基因與酵母的TEL1基因，布盧姆氏綜合征相關(guān)基因與酵母的SGS1基因，都有很高的同源性。遺傳性非息肉性小腸癌基因在腫瘤細(xì)胞中表現(xiàn)出核苷酸短重復(fù)順序不穩(wěn)定的細(xì)胞表型，而在該人類基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分離到具有相同表型的基因突變（MSH2和MLH1突變）。受這個(gè)結(jié)果啟發(fā)，人們推測(cè)小腸癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，而它們?cè)诤塑账嵝蛄猩系耐葱詣t進(jìn)一步證實(shí)了這一推測(cè)。布盧姆氏綜合征是一種臨床表現(xiàn)為性早熟的遺傳性疾病，病人的細(xì)胞在體外培養(yǎng)時(shí)表現(xiàn)出生命周期縮短的表型，而其相關(guān)基因則與酵母中編碼蝸牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。與來自布盧姆氏綜合征個(gè)體的培養(yǎng)細(xì)胞相似，SGS1基因突變的酵母細(xì)胞表現(xiàn)出顯著縮短的生命周期。Francoise　等研究了170多個(gè)通過功能克隆得到的人類基因，發(fā)現(xiàn)它們中有42%與酵母基因具有明顯的同源性，這些人類基因的編碼產(chǎn)物大部分與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、膜運(yùn)輸或者DNA合成與修復(fù)有關(guān)，而那些與酵母基因沒有明顯同源性的人類基因主要編碼一些膜受體、血液或免疫系統(tǒng)組分，或人類特殊代謝途徑中某些重要的酶和蛋白質(zhì)。

工程應(yīng)用

單細(xì)胞真核生物的酵母菌具有比較完備的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制和對(duì)表達(dá)產(chǎn)物的加工修飾能力。釀酒酵母（Saccharomyces.Cerevisiae）在分子遺傳學(xué)方面被人們的認(rèn)識(shí)最早，也是最先作為外源基因表達(dá)的酵母宿主。1981年釀酒酵母表達(dá)了第一個(gè)外源基因----干擾素基因，隨后又有一系列外源基因在該系統(tǒng)得到表達(dá)干擾素和胰島素雖然已經(jīng)利用釀酒酵母大量生產(chǎn)并被廣泛應(yīng)用，當(dāng)利用釀酒酵母制備時(shí)，實(shí)驗(yàn)室的結(jié)果很令人鼓舞，但由實(shí)驗(yàn)室擴(kuò)展到工業(yè)規(guī)模時(shí)，其產(chǎn)量迅速下降。原因是培養(yǎng)基中維特質(zhì)粒高拷貝數(shù)的選擇壓力消失質(zhì)粒變得不穩(wěn)定，拷貝數(shù)下降?？截悢?shù)是高效表達(dá)的必備因素，因此拷貝數(shù)下降，也直接導(dǎo)致外源基因表達(dá)量的下降。同時(shí)，實(shí)驗(yàn)室用培養(yǎng)基成分復(fù)雜且昂貴，當(dāng)采用工業(yè)規(guī)模能夠接受的培養(yǎng)基時(shí)，導(dǎo)致了產(chǎn)量的下降。為克服釀酒酵母的局限，1983年美國(guó)　Wegner　等人最先發(fā)展了以甲基營(yíng)養(yǎng)型酵母（methylotrophic yeast）為代表的第二代酵母表達(dá)系統(tǒng)。甲基營(yíng)養(yǎng)型酵母包括：Pichia、Candida　等。以　Pichia·pastoris（畢赤巴斯德酵母）為宿主的外源基因表達(dá)系統(tǒng)近年來發(fā)展最為迅速，應(yīng)用也最為廣泛。畢赤酵母系統(tǒng)的廣泛應(yīng)用，原因在于該系統(tǒng)除了具有一般酵母所具有的特點(diǎn)外。

危害

有些酵母菌對(duì)生物或用具是有害的，例如紅酵母（Rhodotorula）會(huì)生長(zhǎng)在浴簾等潮濕的家具上；白色假絲酵母（或稱白色念珠菌）（Candida albicans）會(huì)生長(zhǎng)在陰道襯壁等濕潤(rùn)的人類上皮組織。

念珠菌：能夠引起鵝口瘡以及尿道炎等感染疾病。白色念珠菌在人類身上主要出現(xiàn)在口腔，腸道, 尿道等部位的粘膜上, 小部分生活在皮膚表面. 正常情況下，念珠菌以酵母細(xì)胞型存在，沒有致病性；在一些因素的誘導(dǎo)下，比如免疫力缺陷，過量使用抗生素等，白色念珠菌大量轉(zhuǎn)化為菌絲生長(zhǎng)型，并大量繁殖，入侵患者粘膜系統(tǒng)，引起炎癥而發(fā)病。在懷孕晚期服用避孕藥的婦女中，極易感染尿道炎，其中一個(gè)可能的誘因便是身體上的激素出現(xiàn)了失衡。

白色隱球菌（Cryptococcus albidus）：是一種一般對(duì)人類無害的出芽型酵母菌。但在免疫系統(tǒng)缺陷者身上，可能感染病人引起一種名為隱球菌病（cryptococcosis）的疾病。另外，有案例顯示，一位進(jìn)行免疫抑制治療的病人肺部受到白色隱球菌的感染后，導(dǎo)致出現(xiàn)急性呼吸窘迫綜合癥（ARDS）的病癥。

釀酒酵母（Saccharomyces sereviciae）：一般不被認(rèn)為是條件性致病菌，但是也有少量的報(bào)告顯示出釀酒酵母具有致病能力。

發(fā)展

早在公元前3000年，人類開始利用酵母來制作發(fā)酵產(chǎn)品。最早在市場(chǎng)上銷售的產(chǎn)品是酵母泥，這種產(chǎn)品的特點(diǎn)是發(fā)酵速度快，但運(yùn)輸和使用不便，產(chǎn)品的商業(yè)化受到了一定的限制。從銷售酵母泥算起，把制造酵母作為一種工業(yè)來看，酵母工業(yè)的發(fā)展已有200余年的歷史了。酵母已成為世界上研究最多的微生物之一，是當(dāng)今生物技術(shù)產(chǎn)品研究開發(fā)的熱點(diǎn)和現(xiàn)代生物技術(shù)發(fā)展、基因組研究的模式系統(tǒng)。

2012年，全球酵母生產(chǎn)能力總計(jì)（以干酵母計(jì)）超過100萬噸，年銷售收入超過25億美元。

20世紀(jì)80年代以來，中國(guó)酵母工業(yè)取得了跨越式發(fā)展，擁有了暢銷全球的自主創(chuàng)新品牌，酵母產(chǎn)品的研究、生產(chǎn)和應(yīng)用達(dá)到了國(guó)際先進(jìn)水平。

測(cè)定基因復(fù)制上限：日本岡山大學(xué)與日本東北大學(xué)的研究人員利用獨(dú)創(chuàng)的方法測(cè)定了酵母菌所有基因的復(fù)制次數(shù)上限，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)基因即使復(fù)制100次以上，細(xì)胞仍能維持正常功能，而一些基因只復(fù)制數(shù)次就會(huì)引發(fā)細(xì)胞死亡。

研究小組使用約有6000個(gè)基因的酵母菌進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，調(diào)查它所有基因的復(fù)制次數(shù)上限，即基因復(fù)制次數(shù)到何種程度時(shí)會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞死亡。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有80%以上的基因分別復(fù)制超過100次后，酵母菌的細(xì)胞依然維持著正常功能。但是，有115個(gè)基因只復(fù)制數(shù)倍就會(huì)導(dǎo)致酵母菌死亡。這些基因多數(shù)與細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸和細(xì)胞骨架等基礎(chǔ)功能有關(guān)，還有的基因與制造細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)復(fù)合體有關(guān)。研究小組認(rèn)為，這些基因復(fù)制數(shù)倍后，導(dǎo)致不必要地大量合成或分解蛋白質(zhì)，給細(xì)胞造成負(fù)擔(dān)，使酵母菌內(nèi)的平衡嚴(yán)重紊亂，從而導(dǎo)致酵母菌死亡。

 信息來源：中廣微生物  微生物技術(shù)應(yīng)用 公眾號(hào)